Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation 2026. Preprint
Article first published online: 24 JUL 2026 | DOI: 10.17581/bp.2026.15203
Structure and development of fruit of Asarum (Aristolochiaceae)
Nikolay A. Trusov
Tsytsin Main Botanical Garden RAS, Moscow, Russia
Mature fruit structure and development of Asarum europaeum were studied. The fruit is a leathery, pubescent capsule comprising 6 carpels. The pericarp is multilayered: exocarp is single-layered with cuticle; mesocarp is multilayered, differentiated into two zones of densely and loosely located parenchymatous cells; endocarp is single-layered, composed of tangentially elongated, thin-walled or slightly thickened cells. The yellowish, fleshy aril grows along raphe, is multilayered, with a thin epidermis and enlarged upper parenchyma cells. Seed is ovoid, brown; seed coat has 5 layers: flattened exotesta with cuticle, endotesta with crystals and thickened walls, exotegmen of longitudinal sclerenchymatous fibers, and endotegmen comprising transverse fibers and thin-walled tangentially elongated cells. Endosperm is copious, embryo small (heart-shaped or linear), both with oil droplets. Development spans 7 weeks (4 growth, 3 maturation). Fruit, aril, and seed grow synchronously via a sigmoid curve. Cell specialization in the pericarp and the seed coat occurs after rapid fruit growth, earlier in the aril. Fatty oil accumulates in the endosperm after seed isolation, in the embryo before fruit maturation, but not in the aril. The aril functions are to attract dispersers and possibly protect seeds early.
Трусов Н.А. Строение и развитие плодов Asarum (Aristolochiaceae). Исследовано строение зрелого плода и развитие плодов Asarum europaeum. Плод представляет собой кожистую опушённую коробочку, состоящую из 6 плодолистиков. Околоплодник многослойный: экзокарпий однослойный, покрыт кутикулой; мезокарпий многослойный, дифференцирован на две зоны из плотно и рыхло расположенных паренхимных клеток; эндокарпий однослойный, образован тангенциально вытянутыми тонкостенными или слегка утолщёнными клетками. Желтоватый мясистый ариллус развивается вдоль рафе, многослойный, с тонкой эпидермой и увеличенными верхними паренхимными клетками. Семя яйцевидное, бурое; семенная кожура состоит из 5 слоёв: уплощённая экзотеста с кутикулой, эндотеста с кристаллами и утолщёнными стенками, экзотегмен из продольных склеренхимных волокон, а также эндотегмен, включающий поперечные волокна и тонкостенные тангенциально вытянутые клетки. Эндосперм обильный, зародыш мелкий (сердцевидный или линейный), оба содержат масляные капли. Развитие длится 7 недель (4 недели – фаза роста, 3 недели – фаза созревания). Рост плода, ариллуса и семени происходит синхронно по сигмоидной кривой. Специализация клеток в околоплоднике и семенной кожуре происходит после быстрого роста плода, а в ариллусе – раньше. Жирное масло накапливается в эндосперме после обособления семени, в зародыше – перед созреванием плода, тогда как в ариллусе оно не накапливается. Функциями ариллуса являются привлечение распространителей семян и, возможно, защита семян на ранних этапах развития.
Keywords: Asarum, fruit, aril, seed, pericarp, seed coat, morphological and anatomical structure, development, functions, копытень, плод, ариллус, семя, перикарпий, семенная кожура, морфолого-анатомическое строение, развитие, функции
References
Artyushenko, Z.T. 1990. Atlas on descriptive morphology of higher plants: seeds. Nauka, Leningrad, 392 pp. (in Russian). [Артюшенко З.Т. 1990. Атлас по описательной морфологии высших растений: семена. Ленинград: Наука. 392 с.].
Baillon, M.H. 1876-1978. Dictionnare de Botanique. Librairie Hachette et C., Paris, 788 pp.
Barykina, R.P., T.D. Veselova, A.G. Devyatov, Kh.Kh. Dzhalilova, G.M. Il'ina & N.V. Chubatova 2000. Fundamentals of microtechnical research in botany. Reference manual. Izdatel'stvo kafrdry vysshikh rastenii biologicheskogo fakul'tetata Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta, Moscow, 127 pp. (in Russian). [Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. 2000. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. Москва: Изд-во каф. высших растений биол. ф-та Моск. гос. ун-та. 127 с.].
Corner, E.J.H. 1953. The durian theory extended - I. Phytomorphology 3(4):465-476.
Corner, E.J.H. 1954. The durian theory extended - II. The arillate fruit and the compound leaf. Phytomorphology 4(1-2):152-165.
Eames, A.J. 1961. Morphology of the Angiosperms. McGraw-Hill, New York, 518 pp. CrossRef
Englický, T. & B. Šera. 2018. The preference of some myrmecochorous plants of forest stands by red wood ant (Formica rufa L.) - Experiment on seeds with elaiosomes. Russian Journal of Ecology 49(6):577-583. CrossRef
Goebel, K. 1923. Organographie der Pflanzen Insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. Vol. 3. Gustav Fischer, Jena, 634 pp.
Gubanov, I.A., K.V. Kiseleva, V.S. Novikov & V.N. Tikhomirov 2003. Illustrated guide for identification of plants in Central Russia, vol. 2: Angiosperms (Dicotyledons: Choripetalae). KMK, Moscow, 668 pp. (in Russian). [Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. 2003. Иллюстрированный определитель растений Средней Полосы России. Том. 2. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). Москва: КМК. 668 с.].
Komar, G.A. 1965. Arils, their nature, structure and function. Botanicheskii Zhurnal 50(5):715-724 (in Russian). [Комар Г.А. 1965. Ариллусы, их природа, строение и функции // Ботанический журнал. Т. 50, № 5. С. 715-724.].
Kozlowski, T.T. 1972. Seed Biology. Volume I. Importance, Development and Germination. Academic Press, New York, London, 416 pp.
Maheshwari, P. 1950. An introduction to the embryology of Angiosperms. McGraw-Hill, New York, 472 pp. CrossRef
Melikyan A.P. & A.G. Devyatov. 2001. Basic carpological terms. Handbook. Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, Moscow, 47 pp. (in Russian). [Меликян А.П., Девятов А.Г. 2001. Основные карпологические термины. Справочник. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 47 с].
Pfeiffer, A. 1891. Die Arillargebilde der Pflanzensamen. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 13:482-540.
Pfeiffer, M., H. Huttenlocher & M. Ayasse. 2010. Myrmecochorous plants use chemical mimicry to cheat seeddispersing ants. Functional Ecology 24:545-555. CrossRef
Planchon, J.E. 1845. Développements et caractères des vrais et des faux arilles. Annales des Sciences Naturelles 3:275-312.
Shamrov, I.I. 2008. Ovule of flowering plants: structure, function, origin. Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, Moscow, 350 pp. (in Russian). [Шамров И.И. 2008. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 350 с.].
Trusov, N.A. 2012. Morphological and anatomical structure strophiolum Asarum europaeum (Aristolochiaceae). In: Abstracts II (X) of the International Botanical Conference of young scientists in St. Petersburg, 11-16 November 2012, p. 54, Izd-vo SPbGETU "LETI", Saint-Petersburg (in Russian). [Трусов Н.А. 2012. Морфолого-анатомическое строение строфиоли Asarum europaeum (Aristolochiaceae) // Тезисы докладов II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге 11-16 ноября 2012 года. Санкт-Петербург: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ». С. 54].
Trusov, N.A. 2013a. Complex approach in arils studies. In: Modern Phytomorphology: 2nd International Scientific Conference on Plant Morphology (14-16 May 2013, Lviv, Ukraine), vol. 4 (L.O. Tasenkevich, ed.), pp. 177-179, Lviv (in Russian). [Трусов Н.А. 2013a. Комплексный подход в изучении ариллусов // Сучасна Фітоморфологія: Матеріали 2-ї міжнародної наукової конференції з морфології рослин (Львів, 14-16 травня 2013 р.), Т. 4 / за ред. Л.О. Тасєнкевича. Львів. С. 177-179].
Trusov, N.A. 2013b. Seed and aril structure of Aristolochia arborescens L. (Aristolochiaceae). In: Current problems of botany and ecology. Materials of the international conference of young scientists (Shchelkino, June 18-22, 2013), pp. 121-122, Phytosociotsentr, Kyiv.
Trusov, N.A. 2014. Morphological characters of fruits and dissemination characteristics of Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae). In: Proceedings of the All-Russian Scientific Conference with International Participation "Fundamental and Applied Biomorphology in Botanical and Ecological Research", pp. 125-128, Raduga-Press, Kirov (in Russian). [Трусов Н.А. 2014. Морфологические признаки плодов и особенности диссеминации Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae) // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Фундаментальная и прикладная биоморфология в ботанических и экологических исследованиях». Киров: Радуга-Пресс. С. 125-128].
Trusov, N.A. 2015. Morphological and anatomical structure of seed coat and aril Aristolochia steupii (Aristolochiaceae) In: Abstracts III (XI) of the International Botanical Conference of young scientists in St. Petersburg, 4-9 October 2015, p. 95, BIN RAN, Saint-Petersburg. (in Russian). [Трусов Н.А. 2015. Морфолого-анатомическое строение семенной кожуры и ариллуса Aristolochia steupii (Aristolochiaceae) // Тезисы докладов III (XI) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге 4-9 октября 2015 года. Санкт-Петербург: БИН РАН. С. 95].
Trusov, N.A. 2016. Aril morphological nature and its function in some Aristolochia, Asarum, Celastrus, Euonymus, Euphorbia, Viola, and Taxus. Turczaninowia 19(3):106-114 (in Russian with English summary) [Трусов Н.А. 2016. Морфологическая природа и функции ариллусов некоторых представителей родов Aristolochia, Asarum, Celastrus, Euonymus, Euphorbia, Viola и Taxus // Turczaninowia. Вып. 19, № 3. С. 106-114]. CrossRef
Trusov, N.A. 2021. Arils of dried fruits and their relationship with dissemination. Contemporary Problems of Ecology 14(6):690-700. CrossRef
Pijl, van der L. 1955. Sarcotesta, aril, pulpa and the evolution of the angiosperm fruit. II. Verhandelingen der koninklijke nederlandsche akademie van wetenschappen; afdeeling natuurkunde; tweede sectie 58:307-312.
Vovk, A.G. & G.A. Komar. 1988. Family Aristolochiaceae. In Comparative Anatomy of Seeds. Vol. 2 (A.L. Takhtadzhyan, ed.), pp. 105-111, Nauka, Leningrad (in Russian). [Вовк А.Г., Комар Г.А. 1988. Семейство Aristolochiaceae // Сравнительная анатомия семян. Т. 2. / под ред. А.Л. Тахтаджана. Ленинград: Наука. С. 105-111].
|
|