Botanica Pacifica

Research paper

Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation 2023. 12(2):42-50
Article first published online: 02 OCT 2023 | DOI: 10.17581/bp.2023.12s08

Dactylorhiza maculata species aggregate (Orchidaceae: Orchidoideae) in Murmansk Region (North European Russia): morphological delimitation of plants with different ploidy level

Petr G. Efimov1 ORCID, Anna V. Razumovskaya2 ORCID, Denis A. Krivenko3 ORCID, Elizaveta O. Punina1 ORCID, Ekaterina O. Golovina1 ORCID, Evgeniy A. Borovichev2 ORCID & Ekaterina I. Kopeina4 ORCID

1 V.L. Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg, Russia
2 Institute of North Industrial Ecology Problems KSC RAS, Apatity, Russia
3 Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry SB RAS, Irkutsk, Russia
4 Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute KSC RAS, Apatity, Russia

As a result of studies of the genus Dactylorhiza undertaken by Alexey B. Shipunov, numerous "northern tetraploids" – plants combining the genomes of diploid D. fuchsii and tetraploid D. maculata s.str., were found among the material from North European Russia. However, it remained unclear whether non-hybrid D. fuchsii was represented in the northern part of the genus' range, as well as what the morphological distinctive features of plants with different ploidy levels were. Cariology and morphometric studies on material from the Murmansk Region showed that both diploid (2n=40) and tetraploid (2n=80) plants occur here, and plants with different ploidy, as a rule, do not occur together. Diploids were associated with D. fuchsii, but their high morphological similarity with tetraploids was noted, apparently due to the smoothing of morphological differences in "northern tetraploids", as well as due to the weak ecological divergence of species of the genus Dactylorhiza in the northern part of their range. The best distinguishing features of plants with different ploidy, established by methods of mathematical statistics, are considered in detail in the paper.

Ефимов П.Г., Разумовская А.В., Кривенко Д.А., Пунина Е.О., Головина Е.О., Боровичев Е.А., Копеина Е.И. Виды из родства Dactylorhiza maculata (Orchidaceae: Orchidoideae) в Мурманской области: возможно ли различить по морфологии растения с различной плоидностью? В результате исследований рода Dactylorhiza, предпринятых А.Б. Шипуновым, среди материала из севера Европейской России были обнаружены многочисленные «северные тетраплоиды» – растения, сочетавшие геномы диплоидной D. fuchsii и тетраплоидной D. maculata s.str. Однако оставалось неясным, представлена ли негибридная D. fuchsii в северной части ареала рода, а также каковы морфологические отличительные признаки растений с разным уровнем плоидности. Предпринятые на материале из Мурманской области исследования кариологии и морфометрия показали, что здесь встречаются как диплоидные (2n=40), так и тетраплоидные (2n=80) растения, причем растения с различной плоидностью, как правило, не встречаются совместно. Диплоиды были нами ассоциированы с D. fuchsii, но при этом отмечено их высокое морфологическое сходство с тетраплоидами, по-видимому вследствие сглаживания морфологических отличий у «северных тетраплоидов», а также вследствие слабой экологической дивергенции видов рода Dactylorhiza в северной части ареала. В работе детально рассмотрены наилучшие отличительные признаки растений с различной плоидностью, установленные методами математической статистики.

Keywords: orchids, Dactylorhiza fuchsii, karyology, polyploids, hybridization, Alexey Shipunov, орхидеи, кариология, полиплоиды, гибридизация, Алексей Шипунов

PDF         SUPPLEMENTARY MATERIALS: Electronic Appendices


References

Averyanov, L.V. 1979. On the intraspecific structure of the taxon Dactylorhiza maculata (L.) Soó s.l. (Orchidaceae). Botanicheskii Zhurnal 64(4):572-582 (in Russian). [Аверьянов Л.В. 1979. О внутривидовой структуре таксона Dactylorhiza maculata (L.) Soó s.l. (Orchidaceae) // Ботанический журнал. Т. 64, № 4. С. 572-582].

Averyanov, L.V. 1982. Dactylorhiza maculata s.l. (Orchidaceae) in the USSR. Botanicheskii Zhurnal 67(3):303-312 (in Russian). [Аверьянов Л.В. 1989. Dactylorhiza maculata s.l. (Orchidaceae) на территории СССР // Ботанический журнал. Т. 67, № 3. С. 303-312].

Averyanov, L.V. 1989. Conspectus Generis Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 2. Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii 26:47-56 (in Russian). [Аверьянов Л.В. 1989. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 2 // Новости систематики высших растений. Т. 26. С. 47-56].

Averyanov, L.V. 1991. Conspectus Generis Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 4. Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii 28:33-42 (in Russian with English summary). [Аверьянов Л.В. 1991. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 4 // Новости систематики высших растений. Т. 28. С. 33-42].

Balao, F., E. Trucchi, T.M. Wolfe, B.H. Hao, M.T. Lorenzo, J. Baar, L. Sedman, C. Kosiol, F. Amman, M.W. Chase, M. Hedrén & O. Paun 2017. Adaptive sequence evolution is driven by biotic stress in a pair of orchid species (Dactylorhiza) with distinct ecological optima. Molecular Ecology 26(14):3649-3662. CrossRef

Bateman, R.M. 2021. Challenges of applying monophyly in the phylogenetic shallows: taxonomic reappraisal of the Dactylorhiza maculata group. Kew Bulletin 76(4):675-704. CrossRef

Brandrud, M.K., J. Baar, M.T. Lorenzo, A. Athanasiadis, R.M. Bateman, M.W. Chase, M. Hedrén & O. Paun 2020. Phylogenomic relationships of diploids and the origins of allotetraploids in Dactylorhiza (Orchidaceae). Systematic Biology 69(1):91-109. CrossRef

D'Emerico, S., S. Cozzolino, G. Pellegrino, D. Pignone & A. Scrugli 2002. Karyotype structure, supernumerary chromosomes and heterochromatin distribution suggest a pathway of karyotype evolution in Dactylorhiza (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 138(1):85-91. CrossRef

Eccarius, W. 2016. Die Orchideengattung Dactylorhiza. Selbstverlag des Verfassers, Eisenach, 639 pp.

Efimov, P.G., E.G. Filippov & D.A. Krivenko 2016. Allopolyploid speciation of Dactylorhiza (Orchidaceae, Orchidoideae) in Siberia (Russia). Phytotaxa 258(2):101-120. CrossRef

Gross, J. & U. Ligges 2015. Nortest: Tests for Normality: R package version 1.0-4. Accessed online: https://CRAN.Rproject.org/package=nortest

Hedrén, M. 2001. Systematics of Dactylorhiza euxina / incarnata / maculata polyploid complex (Orchidaceae) in Turkey: evidence from allozyme data. Plant Systematics and Evolution 229(1-2):23-44. CrossRef

Heslop-Harrison, J. 1951. A comparison of some Swedish and British forms of Orchis maculata L. sens. lat. Svensk Botanisk Tidskrift 45:608-635.

Jahier, J., A.M. Chevre, F. Eber, R. Delourme & A.M. Tanguy 1996. Techniques of Plant Cytogenetics. Science Publishers, New York, 180 pp.

Konstantinova, N.A., A.S. Koryakin, O.A. Makarova & V.V. Bianki (eds) 2014. Red data Book of the Murmansk Region. Ed. 2.0. Azia-print Publishing, Kemerovo, 584 pp. (in Russian). [Красная книга Мурманской области. 2-е изд. / отв. ред. Н.А. Константинова, А.С. Корякин, О.А. Макарова, В.В. Бианки. Кемерово: Азия-принт. 2014. 584 с.].

Krivenko, D.A. & P.G. Efimov 2016. Chromosome numbers of orchids (Orchidaceae) of the northwestern Russia. Botanicheskii Zhurnal 101(11): 1345-1350 (in Russian with English summary). [Кривенко Д.А., Ефимов П.Г. 2016. Числа хромосом орхидных (Orchidaceae) Северо-Запада России // Ботанический журнал. Т. 101, № 11. С. 1345-1350]. CrossRef

Liaw, A. & M. Wiener 2002. Classification and regression by Random Forest. R News 2(3):18-22.

Nevski, S.A. 1935. Orchidaceae. In: Flora of the USSR, vol. 4 (V.L. Komarov, ed.), pp. 589-730, 750-754, Nauka, Leningrad (in Russian). [Невский С.А. 1935. Сем. Ятрышниковые - Orchidaceae Lindl. // Флора СССР. Т. 4 / под ред. В.Л. Комарова. Л.: Наука. С. 589-730, 750-754].

Paun, O., R.M. Bateman, M.F. Fay, J.A. Luna, J. Moat, M. Hedrén & M.W. Chase 2011. Altered gene expression and ecological divergence in sibling allopolyploids of Dactylorhiza (Orchidaceae). BMC Evolutionary Biology 11(1):113. CrossRef

Pedersen, H.Æ. 1998. Allozyme variation and genetic integrity of Dactylorhiza incarnata (Orchidaceae). Nordic Journal of Botany 18(1):15-21. CrossRef

Pillon, Y., M. Fay, A. Shipunov & M. Chase 2006. Species diversity versus phylogenetic diversity: A practical study in the taxonomically difficult genus Dactylorhiza (Orchidaceae). Biological Conservation 129(1):4-13. CrossRef

Pillon, Y., M.F. Fay, M. Hedrén, R.M. Bateman, D.S. Devey, A.B. Shipunov, M. van der Bank & M.W. Chase 2007. Evolution and temporal diversification of western European polyploid species complexes in Dactylorhiza (Orchidaceae). Taxon 56(4):1185-1208. CrossRef

R Core Team 2022. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna. http://www.R-project.org/

Shipunov, A.B., M.F. Fay, Y. Pillon, R.M. Bateman & M.W. Chase 2004. Dactylorhiza (Orchidaceae) in European Russia: combined molecular and morphological analysis. American Journal of Botany 91(9):1419-1426. CrossRef

Shipunov, A.B. & R.M. Bateman 2005. Geometric morphometrics as a tool for understanding Dactylorhiza (Orchidaceae) diversity in European Russia. Biological Journal of the Linnean Society 85(5):1-12. CrossRef

Shipunov, A.B., M.F. Fay & M.W. Chase 2005. Evolution of Dactylorhiza baltica (Orchidaceae) from European Russia: evidence from molecular markers and morphology. Botanical Journal of the Linnean Society 147(3):257-274. CrossRef

Shipunov, A.B. & P.G. Efimov 2015. "Northern tetraploids" clarified: A study of dactylorhids (Dactylorhiza, Orchidaceae) from North European Russia. Flora 215:40-45. CrossRef

Smolyaninova, L.A. 1976. Orchidaceae. In: Flora Partis Europaeae URSS, vol. 4 (A.A. Fedorov, ed.), pp. 10-59, Nauka, Leningrad (in Russian). [Смольянинова Л.А. 1976. Сем. Orchidaceae Juss. - Ятрышниковые // Флора европейской части СССР. Т. 2 / под ред. А.А. Федорова. Л.: Наука. С. 10-59].

Ståhlberg, D. 2009. Habitat differentiation, hybridization and gene flow patterns in mixed populations of diploid and autotetraploid Dactylorhiza maculata s.l. (Orchidaceae). Evolutionary Ecology 23(2):295-328. CrossRef

Ståhlberg, D. & M. Hedrén 2008. Systematics and phylogeography of the Dactylorhiza maculata complex (Orchidaceae) in Scandinavia: insights from cytological, morphological and molecular data. Plant Systematics and Evolution 273(1-2):107-132. CrossRef

Ståhlberg D. & M. Hedrén 2010. Evolutionary history of the Dactylorhiza maculata polyploid complex (Orchidaceae). Biological Journal of the Linnean Society 101(3):503-525. CrossRef

Taraška, V., P. Batoušek, M. Duchoslav, E.M. Temsch, H. Weiss-Schneeweiss & B. Trávníček 2021. Morphological variability, cytotype diversity, and cytogeography of populations traditionally called Dactylorhiza fuchsii in Central Europe. Plant Systematics and Evolution 307(4):51. CrossRef

Tyteca, D. & J.-L. Gathoye 2004. Morphometric analyses of the Dactylorhiza maculata (L.) Soó group in western Europe. Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen 21:4-35.

Vermeulen, P. 1947. Studies in dactylorchids. Schotanus and Jens, Utrecht, 180 pp.

Wickham, H. 2016. ggplot2: Elegant Graphics for Data Analysis. Springer-Verlag, New York, 260 pp. CrossRef





© The Author(s). 2023 Open Access (CC) BY-NC license: https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/