Одним из ключевых вопросов созологии несомненно является вопрос редкости-обычности. Какое сообщество мы будем считать редким, а какое - нет ? Признаки, используемые разными авторами при решении данного ключевого вопроса сильно варьируют. Вот некоторые из них: ограниченность размеров площади, занимаемой сообществом, обусловленная как антропогенными, так и естественными причинами (Rabinowits, 1981; Шеляг-Сосонко, Жижин, 1982; Малиновский, 1983; Ребассоо, 1983; Лаздаускайте, 1983; Голубев, 1983); флористическое и структурно-функциональное своеобразие растительных сообществ (Второв,Степанов, 1978; Васильева и др., 1980; Крылов, 1982; Голубев, 1983); наличие в качестве доминирующих или содоминирующих видов реликтовых или эндемичных растений (Васильева и др., 1980; Стойко, 1982, 1983; Голубев, 1983); приуроченность сообществ к границам ареала соответствующего типа растительности или нахождение в отрыве от основной части ареала (Лавренко, 1971; Васильева и др., 1980; Левичев, Красовская, 1982); наличие ценных в хозяйственном отношении видов (Малиновский, 1983; Голубев, 1983; Прилипко, 1984; Тимофеев, 1984); уникальность культурфитоценозов (Стойко, 1982, 1983) и многие другие. Все эти признаки действительно характеризуют редкие растительные сообщества, но сущностные черты редкого растительного сообщества, как и вообще феномена редкости проявляются только в его распространении (см. Словарь..., 1959). Поэтому только первый признак из вышеперечисленных наиболее соответствует признакам сущностным. Все остальные характеризуют редкие растительные сообщества, относя их к разным классам одного явления.

Учитывая вышесказанное, в качестве главного критерия редкости требуется выделить признак, отражающий характер распределения сообществ в растительном покрове. На редкость растительного сообщества указывает его крайне спорадическое, либо ограниченное распределение в растительном покрове. Прямым следствием из данного признака сообществ является их уязвимость, так как площадь действия любых разрушающих факторов зачастую сравнима либо значительно превышает площадь, занимаемую сообществом, и оно может быть легко уничтожено даже незначительным нарушением. В настоящее время назрела необходимость количественного выражения понятия распространение, но на современном уровне изученности растительности территории Дальнего Востока этого сделать нельзя. Поэтому в данной работе автор вынужден применять данное понятие в качественном выражении, суммировав и проанализировав имеющийся опыт в данной области исследований.

Применение критерия распространенности ко всем сообществам, составляющим растительный покров любой территории, дает минимум три различных варианта распространения, которые могут быть проиллюстрированы на крупных и общеизвестных примерах.

1) Рассмотрим распространение лесов из дуба зубчатого (Quercus dentata). На территории российской части Дальнего Востока ареал данной формации представляет три изолированных участка: в Хасанском районе, нижней части бассейна реки Партизанской и бассейне озера Ханка. Часть ареала формации дуба зубчатого, находящаяся в северной Корее, на острове Хоккайдо и в северо-восточном Китае, расстроена в основном сельскохозяйственным освоением территории и пожарами. Такой характер распространения дает право рассматривать все сообщества, доминантом которых является дуб зубчатый, редкими растительными сообществами, а формацию дуба зубчатого считать редкой формацией.

2) Распространение лесов из лиственницы даурской (Larix dahurica) представляет иную картину. В Амурской области и в Хабаровском крае лиственничные леса формируют бореальную зону растительности и не являются редкими. В Приморском крае коренные лиственничные леса приурочены только к долинам рек и играют крайне незначительную роль в формировании растительного покрова. Изолированные участки, находящиеся в отрыве от основного ареала формации должны охраняться на региональном уровне, так как они являются редкой и, соответственно, уязвимой частью фитоценотического разнообразия в растительном покрове региона. Такие растительные сообщества названы регионально редкими (Крестов, 1993в).

3) Распространение смешанных широколиственно-кедровых лесов характерно для зональной растительности. Они встречаются повсеместно, где эдафические условия благоприятны для их произрастания, поэтому данная формация является обычной или фоновой. Ранее, вслед за авторами "Зеленой книги Украинской ССР" (1987), мы называли ее типичной (Крестов, 1993в), но, в таком случае, данный термин исключает из разряда редких целый ряд зональных сообществ, ныне являющихся редкими в основном под жестким антропогенным воздействием. Например грабовые широколиственно-кедровые леса (южная фация кедровников по Б.П.Колесникову,1956) являются типичными для юга Приморья, но они редки, так как сильно расстроены рубками и пожарами.

Итак, первый этап при анализе структуры растительного покрова - применение критерия распространенности ко всем сообществам, составляющим растительный покров и подразделение их на три разряда редкости: редкие, регионально редкие и обычные.

Признаки редкости растительных сообществ

Причины того или иного типа распространения каждого конкретного растительного сообщества различны и их следует искать как в самом сообществе, так и вне его. О причинах редкости можно судить по флороценотическим признакам растительных сообществ. Основные из них неоднократно упоминались в литературе по редким растительным сообществам и проблемам сохранения фитоценофонда.

Так как признаки редкости растительного сообщества отражают различные аспекты его функциональной и структурной организации целесообразно объединить их в следующие группы: флористические, структурные, экотопические, метрические, динамические, ареалогические и филоценогенетические. Рассмотрим признаки редкости растительных сообществ каждой из этих групп.

Флористические признаки

1. Наличие эдификатора - редкого вида (Стойко, 1982, 1983; Шеляг-Сосонко, Жижин, 1982; Голубев, 1982, 1983; Крылов, 1982; Левичев, Красовская, 1982; Лавренко, 1971; Васильева и др., 1980; Милкина, 1975, 1982; Воронцова и др., 1983, 1988; Зеленая книга..., 1987) - наиболее распространенный, операциональный и ценный признак при выделении редких растительных сообществ. Вес его зависит от категории редкости вида-эдификатора, а также от принадлежности его к определенной ценогенетической группе. Сообщества, объединенные по этому признаку представляют собой формацию. В качестве примера можно привести формации Microbioteta decussatae, Armeniaceta mandshuricae.

2. Наличие структурного элемента фитоценоза, образованного редким видом (Стойко, 1982, 1983; Голубев, 1982, 1983; Крылов, 1982; Левичев, Красовская, 1982; Второв, Степанов, 1978; Васильева и др., 1980; Милкина, 1975, 1982; Воронцова и др., 1983, 1988; Зеленая книга..., 1987). Образование структурного элемента фитоценоза (яруса или синузии) говорит об эколого-ценотическом оптимуме данного вида в фитоценозе. Причины данного признака различны. В одних фитоценозах ярус либо синузия является остатком реликтовой растительности (Stipa baikalensis в Mixtoherbetum stipposum), в других случаях - это вторичное местообитание реликтового вида (Oplopanax elatum в Piceeta ajanensis oplopanaxosa) или же данный фитоценоз - оптимальное условие для существования синузии реликтового вида (Fraxineto manshuricae - Pineta koraiensis coniogrammosum). Оценивать данный признак следует с учетом филоценогенеза данного растительного сообщества. Сообщества с таким признаком редкости могут объединяться в синтаксоны практически любого ранга.

3. Наличие редкого вида в растительном сообществе (Стойко, 1982, 1983; Шеляг-Сосонко, Жижин, 1982; Голубев, 1982; Левичев, Красовская, 1982; Воронцова и др., 1988). Учет данного признака при выделении редких растительных сообществ - методологически сложная и противоречивая проблема. Причин этому несколько, приведем главные. Редкий или реликтовый вид может иметь экологический оптимум в сообществах, принадлежащих разным синтаксонам. Например Cypripedium macranthon встречен нами с высоким постоянством в производном березняке кустарниково-разнотравном, в дубняке осочково-разнотравном и на разнотравно-вейниковом лугу. Основная проблема здесь в типизации сообществ, в которых произрастает вид. С другой стороны редкие виды, не образующие синузий, как правило не являются постоянными для всех фитоценозов ассоциации. По моему мнению такие виды методологически правильнее сохранять во всех естественных местообитаниях, через сохранение фитоценозов не считая фитоценозы редкими. Однако данный признак весьма ценен в случае постоянства редкого вида или группы редких видов например в реликтовом фитоценозе.

4. Наличие хозяйственно ценных видов (Голубев, 1983; Малиновский, 1983; Прилипко, 1984; Тимофеев, 1984). По-видимому данный признак полезен при категоризации обычных сообществ. В случае редких растительных сообществ данный признак работает, если хозяйственно ценный вид - редкий и его хозяйственное использование может привести к уничтожению растительного сообщества. Данный признак не является признаком редкости.

Структурные признаки редкости

5. Сочетание структурных компонентов (ярусов, синузий), образованных видами с контрастными эколого-ценотическими характеристиками (Стойко, 1982, 1983; Шеляг-Сосонко, Жижин, 1982; Голубев, 1982; Крылов, 1982; Второв, Степанов, 1978; Крестов, 1993в). Фитоценозы с таким признаком представляют собой крайние варианты смешения бореальных и неморальных элементов в одном фитоценозе. В качестве примеров можно привести Querceto mongolicae - Betuleto lanatae, Piceeta ajanensis carpinosium, Querceta mongolicae vaccinosa, где типично бореальные виды Betula lanata, Picea ajanensis, Rhodococcum vitis-idaea смешиваются с типичными неморальными видами Quercus mongolica, Carpinus cordata. Сообщества с этим признаком могут объединяться в синтаксоны любого ранга.

6. Инкумбация и декумбация ярусов (в смысле Сочавы, 1930). Данное явление часто наблюдается в горах Сихотэ-Алиня на верхней границе леса и в основном обусловлено эдафо-климатическими условиями, связанными с переотложениями снежного покрова (Колесников, 1969; Grishin, Krestov, Okitsu, в печати). Кустарник Weigela middendorffiana, являющийся обычным компонентом подлеска каменноберезово-еловых лесов, образует заросли по кромке леса. В целом микроклиматические условия на этом высотном уровне оптимальны для субальпийских еловых лесов, но поздносходящий снеговой покров препятствует развитию ели. Это явление "снятия" господствующего яруса В.Б.Сочава назвал декумбацией ярусов. Обратное явление - инкумбацию ярусов можно проследить на "наложении" яруса ели на ярус кедрового стланика.

Экотопические признаки

7. Наличие редкого субстрата, обуславливающего необычные флороценотические и эколого-структурные черты сообщества (Крылов, 1982; Васильева и др., 1980; Воронцова и др., 1983, 1988; Крестов, 1993в). В условиях Приморского края редкими субстратами можно считать выходы известняков, озерные отложения, мощные отложения аллювия в средних частях долин крупных рек и др.

8. Наличие редких микроклиматических явлений, обуславливающих редкие черты сообщества (Крылов, 1982; Васильева и др., 1980; Воронцова и др., 1983, 1988; Крестов, 1993в). К редким микроклиматическим явлениям в Приморском крае относятся морской микроклимат, характерный для местообитаний в непосредственной близости от морского побережья, инверсии температур, имеющие место в узких речных и приручьевых долинах, высокогорный микроклимат, характерный для горных вершин выше 1700 м над уровнем моря и микроклимат широких речных долин. Данный признак, как и предыдущий можно считать весомым только при наличии у растительного сообщества черт, обусловленных данным признаком.

Метрические признаки

9. Необычный темп роста растений, слагающих основные структурныеи компоненты сообщества (Кудрявцева, устное сообщение). Признак отмечен для некоторых островных сообществ юга Приморского края. Рудеральные сообщества Artemisia dahurica Web. ex Stechm. отличались от материковых большим возрастом доминанта. Сообщества, характеризуемые данным признаком не имеют конкретной синтаксономической приуроченности.

Динамические признаки

10. Сокращение ареала сообщества (Стойко, 1982, 1983; Голубев, 1982, 1983; Крылов, 1982; Зеленая книга..., 1987). В условиях интенсивного антропогенного пресса в Приморском крае практически все коренные растительные сообщества подвергаются сильным нагрузкам и сокращают свой ареал. К наиболее разрушительным видам человеческого воздействия на растительный покров следует отнести сельскохозяйственное освоение территорий (в основном речных долин), приводящее к полному уничтожению целых растительных комплексов. Так были практически полностью уничтожены многие остепненные сообщества Приханкайской низменности, долинные леса на реках Уссури, Раздольная, Партизанская, Киевка, Малиновка и др. Пожары, вызванные деятельностью человека, привели к смене грабовых широколиственно-кедровых лесов юга Приморья низкопродуктивными ныне деградирующими дубняками, к уничтожению значительных массивов еловых лесов на центральных хребтах Сихотэ-Алиня. Заготовки древесины практически расстроили широколиственно-кедровые и еловые леса на всей территории края. Состояние некоторых растительных сообществ настолько критическое, что действие этих и других разрушающих факторов даже на ограниченных пространствах могут привести к их утрате.

11. Невозможность восстановления после разрушения (Крестов, 1993в). В отличие от А.Г.Крылова (1982), предложившего в качестве одного из основных критериев редкости использовать возможность искусственного воспроизведения растительного сообщества после разрушения, предлагается более комплексный признак, отражающий не только возможность искусственного, но и естественного восстановления сообщества после разрушения. Данный признак складывается из оценки множества показателей, таких как возобновительный потенциал конкретного сообщества, положение сообщества в сукцессионном ряду, уникальность субстрата, на котором данное сообщество произрастает, жесткость и вид разрушающего фактора и другие условия, позволяющие сообществу осуществить свой ценотический потенциал. Несмотря на неоднозначность данного критерия - это единственный признак, позволяющий оценить потери фитоценотического разнообразия при прогнозировании утраты конкретных сообществ.

12. Неустойчивость сообщества, понимаемая как возможность быстрого выведения сообщества из равновесия при даже незначительном действии разрушающего фактора (Стойко, 1982, 1983; Воронцова и др., 1988). Это признак как редких, так и фоновых сообществ, но, зачастую являющийся причиной крайне ограниченного ареала сообщества. Признак характерен для формации широколиственно-кедровых лесов, регулярное воздействие на которые, связанное с их освоением, ведет к подавлению возобновления кедра и хвойных пород и к формированию на их месте устойчивых производных типов.

Ареалогические признаки

13. Компактный или спорадический ареал сообщества (Голубев, 1982, 1983; Крылов, 1982; Левичев, Красовская, 1982; Малиновский, 1983; Ребассоо, 1983; Лаздаускайте, 1983; Воронцова и др., 1988). Признак, безусловно относящий сообщество к разряду редких. Один из основных и самых операциональных признаков. Вес данного признака может варьировать в зависимости от причин редкости сообщества, выражающихся в приводимых здесь признаках редкости. Анализируя причины редкости Л.И.Милкина (1975, 1982), С.М.Стойко (1983) и Л.И.Воронцова с соавторами (1983) предложили различать первичноредкие и вторичноредкие растительные сообщества.

14. Распространение сообщества по краю основного ареала (Стойко, 1982, 1983; Голубев, 1982, 1983; Крылов, 1982; Левичев, Красовская, 1982; Лавренко, 1971; Васильева и др., 1980; Воронцова и др., 1983, 1988). Данный ареалогический признак коррелирует в ряде случаев с некоторыми эколого-структурными признаками, привнося в сообщество элемент экотонности (обогащение видами несвойственных сообществу ценоэлементов, изменение физиологических параметров доминантов и т. п.).

15. Распространение вне основного ареала (Стойко, 1982, 1983; Голубев, 1982, 1983; Крылов, 1982; Левичев, Красовская, 1982; Лавренко, 1971; Васильева и др., 1980; Воронцова и др., 1983, 1988; Крестов, 1993в). Данный признак дает право рассматривать данное сообщество как регионально редкое.

Филоценогенетические признаки

16. Наличие структурных элементов или комплекса видов третичных реликтов в смысле В.Н.Васильева (1958)(Стойко, 1982, 1983; Крылов, 1982; Лавренко, 1971; Милкина, 1975, 1982; Воронцова и др., 1983). Данный признак характеризует многие сообщества дальневосточной неморальной растительности и его использование целесообразно только совместно с другими признаками, а также с привлечением палеонтологической и палинологической информации о видах и о растительности.

Не каждый из охарактеризованных выше признаков является достаточным для выделения растительного сообщества в разряд редких. Тем не менее наличие некоторых из них допускают это сделать. Это прежде всего некоторые ареалогические, флористические и структурные признаки, уже в наличии которых есть все условия для отнесения сообществ к разряду редких. И только анализируя редкие сообщества и по другим признакам, имеющим различный вес, мы можем говорить о созологической ценности каждого конкретного растительного сообщества. При рассмотрении фитоценотического разнообразия растительного покрова регионального уровня представляется целесообразным определить его как совокупность неоднородно распределенных элементов - растительных сообществ. В силу различных причин одни элементы встречаются спорадически, другие - довольно часто, а третьи в одних геоботанических районах редки, а в других - весьма обычны. На этой основе все элементы растительного покрова подразделены соответственно на редкие, обычные и регионально редкие. Причинами принадлежности каждого отдельно взятого сообщества к одной из трех перечисленных групп могут быть естественные, связанные в основном с поясно-зональными закономерностями, особенностями исторического развития, и искусственные, связанные с человеческой деятельностью.

Для выбора оптимальных способов сохранения каждого элемента фитоценотического разнообразия требуется индивидуальный подход, который непременно должен учитывать особенности ценогенеза сообщества, особенности его ценотической структуры и экологии, а также способность сообщества восстанавливаться либо быть восстановленным после воздействия разрушающего фактора различной интенсивности (см. Крылов, 1982). Исходя из данных посылок и критически проанализировав классификации редких растительных сообществ разных авторов (Колесников, 1974; Васильева и др., 1980; Крылов, 1982; Голубев, 1982, 1983; Стойко, 1982, 1983; Барсегян, 1982; Стойко и др., 1983; Воронцова и др., 1982, 1983, 1988; Зеленая..., 1987) мы можем сформулировать основные положения, которыми мы будем руководствоваться при выделении редких растительных сообществ и упорядочении их в систему.

* Основным критерием для выделения растительного сообщества в разряд редкого является характер его распространения.

* Каждое редкое растительное сообщество характеризуется рядом признаков редкости, придающих сообществу различный созологический вес.

* Совокупность растительных сообществ, сходных одновременно и по признакам редкости, и по синтаксономическим признакам должны характеризоваться как синтаксоны соответствующего ранга, принятые в фитоценологии. Редкий синтаксон формация дуба зубчатого означает, что все растительные сообщества, относящиеся к данному синтаксону - редкие.

* При отнесении сообщества к определенному классу редкости должны учитываться все фитоценотические признаки, признаки редкости, а также особенности филоценогенеза.

* Используемый рядом авторов признак территориальности Красных книг, в которые занесены виды различной фитоценотической значимости, не является признаком редкости, потому что считать вид, занесенный в Красную Книгу СССР, более редким, чем вид, занесенный в региональную Красную Книгу, не всегда корректно. Более приемлемый признак - принадлежность вида к определенной категории редкости, принятой МСОП.

* Класс редкости объединяет сообщества со сходными признаками редкости, сходного созологического веса, но любого синтаксономического ранга. Все сообщества одного класса редкости требуют определенного уровня охраны.

* Как отмечается многими авторами, категории редкости видов растений и категории редкости растительных сообществ должны вырабатываться на качественно различных принципах. Совмещение шкал невозможно. Растительное сообщество, в отличие от вида, не может исчезнуть, оно может быть преобразовано в другое сообщество, менее ценное в созологическом плане. Поэтому важно определить те признаки редкости, которые бы наиболее четко характеризовали созологический вес сообщества. На наш взгляд это четко определяемые признаки: редкость эдификатора, редкость доминантов структурных элементов сообществ, необычность экотопа, частично - тип ареала, а также реликтовость как совокупность других признаков редкости и информации о филоценогенезе редкого растительного сообщества.

* Используемый рядом авторов принцип построения созологической классификации по территориальной редкости (сообщества глобально редкие - сообщества регионально редкие) не всегда является оправданным, так как на глобальном уровне при выделении особо угрожаемых и ценных экосистем должны работать совершенно иные признаки. И редкие растительные сообщества формации микробиоты, и фоновые растительные сообщества формации дальневосточных широколиственно-кедровых лесов, столь различные в созологическом плане на региональном уровне, теряют эти различия на глобальном уровне, являясь в равной степени уникальными.

* Шкала категорий редкости должна быть лабильной и основываться большей частью на качественных признаках. Это сохранит ее открытой для обновления информации о каждом конкретном растительном сообществе, а также даст возможность ее сопоставления со шкалами, разработанными для других регионов.